Примеры сложного поведения у насекомых. Особенности поведения и психики насекомых. Таксисы и тропизмы

Основу поведения насекомых составляют безусловные рефлексы - таксисы и инстинкты. У них наблюдаются двигательные рефлексы на свет (фототаксис), тепло (термотаксис), влагу (гидротаксы), притяжение (геотаксисы)

и др.. Примерами положительных таксиса могут быть: термотаксис - концентрация весной мух на нагретых солнцем стенах домов; фототаксиса - скопление насекомых около источника света в ночное время и др..

У насекомых наблюдаются инстинкты, связанные с сохранением индивида: оборонительные или защитные («замирания», выделение пахучих и ядовитых веществ), пищевые (добывания пищи, запасания корма), а также инстинкты, направленные на сохранение вида: поиск особей противоположного пола, забота о потомках. Инстинктивное поведение многих насекомых очень сложная и производит впечатление умного. Однако при изменении условий такая наследственно закрепленная поведение часто становится нецелесообразной и приводит насекомое или его потомков к гибели. Например, у самки билана капустного выражен инстинкт заботы о потомстве: свои яйца она откладывает на листья капусты, которым питаются личинки этой бабочки. Если же соком капусты смазать листок бумаги, то самка отложит яйца и на него. В этом случае отчетливо проявляется вся «слепота» инстинкта заботы о потомстве.

У насекомых существуют различные средства общения, с помощью которых происходит обмен информацией: звуковые и световые сигналы; биологически активные вещества - феромоны; двигательные реакции - «танцы», с помощью которых пчелы передают информацию о местонахождении корма и даже о его количество.

Многим насекомым, особенно оптовым (пчелам, муравьям, шмелям, термиты, осам и др.)., Свойственна способность к выработке условных рефлексов. Возникают они под действием двух одновременных раздражителей - безусловного (например, пищи) и условного, или сигнального (любого фактора окружающей среды). Условные рефлексы - индивидуальные и временные, они производятся в течение жизни особи, и если не подкрепляются, то могут исчезать. Пчелы, например, отправляясь на поиски пищи, способны запомнить местонахождение его источника, путь к нему и обратно в улей и т.д.. Органы чувств при этом воспринимают от условных раздражителей разнообразные зрительные, обонятельные и другие сигнальные раздражения, по которым насекомые и ориентируются при поисках источника пищи. В экспериментах у пчел можно выработать условный рефлекс на запах цветов-медоносов или на определенный цвет.

Способность к выработке условных рефлексов свойственна не только оптовым насекомым. их можно выработать, например, в прусаков. Если поместить прусаков в сад с двумя соединенными камерами - светлой и темной, - прусаки как ночные животные соберутся в темной. Но если в течение определенного времени постоянно раздражать их слабым электрическим током, то прусаки перейдут в светлое и будут избегать темноты даже после прекращения действия сигнального раздражителя (электрического тока). Итак, на помощь врожденным рефлексам, характерные и обязательными для каждого вида, приходят условные, через которые и происходит приспособление этих животных к изменившимся условиям среды.

Драться до победы или бежать без оглядки, рефлекторно задерживать дыхание при погружении под воду, проявлять агрессию или, напротив, демонстрировать дружелюбие. Все эти поступки люди (как, впрочем, и многие животные) совершают необдуманно. Каждый человек с рождения наделен способностью выполнять рефлекторные действия, которым его не нужно обучать.

Так что же такое инстинкт, и какова его роль в жизни любого биологического организма на нашей планете? Чтобы ответить на этот вопрос, мы рассмотрим некоторые аспекты рефлекторного поведения у человека, животных и насекомых.

Врожденные и приобретенные инстинкты

Вид homo sapiens далеко не всегда был «царем природы», на заре формирования общества нашим предкам пришлось немало побегать от тигров, волков и прочих хищников. Так сформировался самый древний инстинкт человека - . В принципе любые физиологические потребности заткнут за пояс все прочие нужды. Воистину трудно вести неспешную философскую беседу во время приступа диареи.

Следующий по значимости инстинкт человека - это потребность в размножении. Последователи Фрейда связывают с этим инстинктом практически все поведение человека, от сознательных реакций до бессознательных проявлений. Однако не будем углубляться в дебри психологии, обратимся к последней, и, пожалуй, самой впечатляющей группе рефлексов.

Итак, рефлексы приобретенные. Случалось ли вам когда-нибудь судорожно закрывать интернет-браузер по причине того, что боковое зрение уловило неясный силуэт вошедшего в офис начальника? Приходилось ли вам видеть, как профессиональный боксер ловко уходит от удара, которого случайный человек наверняка бы не избежал? Такие рефлексы не являются необходимыми для выживания, но помогают приспособиться к определенной деятельности. Мы все в той или иной степени накапливаем их в течение жизни.

Инстинкты животных - альтернатива мышлению?

Иногда поведение «братьев наших меньших» кажется нам разумным. Даже очень. Однако, по мнению ученых, не нужно удивляться способности кротов рыть сложнейшие подземные галереи или строительному искусству бобров. Ведь их действиями руководит древний инстинкт - механизм выживания, выработанный многими поколениями животных за сотни и тысячи лет.

Между прочим, «животный» инстинкт можно считать более совершенным, чем инстинкт человеческий. Предположим, что в некоторой местности скоро должно произойти землетрясение. Человек может спокойно спать себе в кровати, а его собака в это время будет проявлять признаки беспокойства. Многие очень бурно реагируют на природные аномалии, по всей видимости, они способны чувствовать какие-то незаметные для нас изменения окружающей среды.

Особого внимания заслуживает так называемый «инстинкт хищника». У наблюдателя, просматривающего фильм из цикла « », может сложиться впечатление, что хищник как-то неестественно легко находит себе добычу, словно бы по наитию. Хотя фактически животному помогает охотиться инстинкт - хищник хорошо знает привычки своей жертвы и места ее обитания.

Инстинкт насекомого - работа в команде

Довольно сильное впечатление оставляют инстинкты насекомых - достаточно посмотреть, как слаженно работают муравьи над возведением муравейника или медовые пчелы над строительством идеально ровных восковых сот. Тем не менее, слепой инстинкт не может заменить способность критически мыслить. Если проткнуть соты, пчела не перестанет носить туда мед. Ее не будет смущать тот факт, что мед утекает в отверстие.

Сбор пищи, выкармливание личинок, защита гнезд/сот/муравейника - эти инстинкты насекомых помогают им выживать. Повинуясь велению инстинкта, насекомые способны безошибочно находить дорогу к гнезду, даже находясь на значительном удалении от него. И, наконец, защищая свою колонию, насекомые бесстрашно бросаются в бой - они скорее погибнут, чем уступят агрессору.

Знаете ли вы, что муравьи не только строят сложные гнезда, но и заводят «домашний скот» - тлей, которых они доят. Южноамериканские муравьи заядлые огородники - они разводят некоторые виды грибов в своих гнездах. Живут муравьи огромными колониями, и каждая особь, научившаяся чему-либо новому, тотчас начинает обучать своих собратьев. Если муравью приходится выполнять работу (например, рыть тоннель) в одиночку, то он будет делать это весьма неохотно. Другое дело, если трудится отряд муравьев.

Как видите, инстинкт по-разному проявляется у человека, у животных и у насекомых. Наблюдается только одна общая закономерность - чем более высокоразвитым является организм, тем меньшее влияние на него оказывает инстинкт. Реакциями отдельно взятого муравья управляет « », а поступки человека определяются скорее приобретенными привычками, социальными нормами и уровнем развития индивида. И все же инстинкт - древний и мудрый механизм - всегда выступает на передний план, когда появляется угроза нашей жизни, здоровью или безопасности.

Светляки . Если потратить несколько часов, прогуливаясь вдоль реки Мэкхлонг в Таиланде, можно увидеть тысячи светляков, синхронно мигающих в идеально выверенном ритме. Зрелище романтичное, но и немного пугающее.

Гусеницы соснового шелкопряда — крохотные коричневые создания, населяющие Евразию. Несмотря на размер, они считаются одними из самых вредоносных насекомых в мире. Одно поколение гусениц способно слопать 73% соснового леса, в котором они живут! В этом им помогает необычайная организованность и умение ползать строго друг за другом, не оставляя ничего недоеденного.

Муравьи рода Allomerus родом из Южной Америки умеют создавать продвинутые ловушки в стеблях растений. Они очищают стебель, оставляя только каркас, ткут камеру-ловушку и покрывают её укрепляющим грибным составом. Как только в подобный капкан попадает насекомое, муравьи тут же набрасываются на него, жалят и расчленяют.

Многие муравьи-листорезы специализируются на выращивании самых разнообразных грибов. Некоторые затем питаются этими грибами, некоторые — как вышеупомянутые Allomerus — используют их для других целей, например, приманивая жертв.

Шмели прилетают на цветы, ориентируясь не только по цвету или запаху. Они могут улавливать электрические поля, создаваемые растениями, и находить к ним дорогу даже на огромных расстояниях.

Нимфы кузнечиков Fulgoroidea , живущих в дождевых лесах Суринама, были открыты совсем недавно. «Волосы» на хвосте у насекомого состоят из воска и служат для защиты от хищников.

От муравьёв можно ожидать выращивания грибов или создания ловушек, но любопытнее всего то, что им неплохо даётся математика. С помощью неё они высчитывают кратчайший путь до еды или дома и не совершают ошибок в путешествиях на большие расстояния.

Кузнечики Anabrus simplex , называемые «мормоновыми сверчками», каждые пару лет стабильно наводняют юго-запад США, проносясь через города и посёлки огромными роями. Хуже всего то, что они активно пожирают друг друга, и зрелище это приятным не назовёшь.

Гомосексуальность среди насекомых встречается чуть ли не чаще, чем у млекопитающих или птиц. Постельные клопы, к примеру, совершенно не различают пола своего партнёра. У других насекомых самцы для удобства даже формируют половые органы похожие на женские.

Огненные муравьи в США — настоящие бедствие. Они очень больно жалят и ещё обожают электропроводку. Даже если их хорошенько потравить, перед смертью они накинутся на телевизоры, приставки и компьютеры — то ли от голода, то ли из чувства мести.

Развитие и усложнение сегментарной нервной системы наблюдается у высших беспозвоночных животных - насекомых.

По сравнению с червями и моллюсками, у них усложняется внешнее и внутреннее строение тела, которое делится на голову, грудь, брюшко, появляются крылья, конечности и т.д.

Соответственно и в единстве с этим усложняется и совершенствуется нервная система. Узлы, имеющие отношение к одной какой-нибудь части тела, сливаются вместе и образуют нервные центры.

Наряду со специализацией нервных центров, развиваются механизмы, координирующие их взаимосвязь и взаимозависимость.

Особенно усложняется головной узел, воспринимающий зрительные, обонятельные, осязательные и другие раздражения и регулирующий движения конечностей, крыльев и других органов.

Головной узел у насекомых увеличивается и усложняется в зависимости от разнообразия жизнедеятельности. Так, например, у рабочих муравьев он значительно больше и сложнее, чем у самцов и самки, хотя относительные размеры тела у этих муравьев меньше, чем у самки.

Особенности строения головного ганглия обусловлены узкой специализацией и малой подвижностью самцов и самки и значительно более разнообразными активными формами поведения рабочих муравьев. Многочисленные исследования детально выявили своеобразие ощущений у насекомых.

Прекрасное развитие обоняния у насекомых известно из опытов Фабра, Фриша и других. Жуки-могильщики и навозники издалека прилетают на приманку с большой быстротой и в большом количестве. Некоторые насекомые (наездники) имеют такое острое обоняние, что находят под толстой корой дерева личинку другого насекомого и, прокалывая кору яйцекладом, откладывают в ней свои яйца. Фабр наблюдал удивительное развитие обоняния у светляков. Крылатые самцы сотнями прилегали к бескрылым самкам, но когда Фабр прикрыл самок стаканом, то полеты прекратились. Эти же самцы собирались в пустой стакан, где раньше находились самки, на марлю, на вату и другие предметы, сохранившие запах самок.

Различение цветов у насекомых подробно изучал Фриш. Он исследовал этот вопрос в опытах на пчелах, проводимых по следующей методике: картонные прямоугольники серого цвета различной яркости были помещены на столе в случайном порядке, и среди них - один цветной картон с подкормкой. Сначала пчелы садились равномерно на все поверхности, но через некоторое время они начали прилетать только на цветной картон. Затем был поставлен контрольный опыт. Все картоны были перемешаны, и подкормка удалена. Через 4 минуты после этого на цветной картон прилетело 280 пчел, а на всех серых было за это время только 3 пчелы. Таким же методом была выявлена способность пчел к различению формы.

Вслед за опытами Фриша многие исследователи выявили способность насекомых к усвоению навыков. Турнер, например, приучил тараканов различать зеленые и красные картоны посредством электрических ударов на одном и подкармливания на другом картоне. Применяя такой же метод, Шнейрля установил, что муравьи усваивают правильный путь в коридорах довольно сложного лабиринта. Шиманский так же доказал возможность образования навыков у тараканов при нахождении пути в лабиринте.

Любопытные данные получены Миничем по вопросу о вкусовых ощущениях насекомых. Бабочки в его опытах всасывали воду с минимальным раствором сахара и отворачивались от такого же раствора хинина. При этом Минич установил, что вкусовые ощущения у бабочек во много раз острее, чем у человека, так как люди в таких же опытах растворов не различали. Интересные материалы по вопросу об особенностях "памяти" у насекомых собраны крупным советским ученым В.А. Вагнером.

Вагнер взял из шмелиного гнезда два десятка насекомых и унес их в закрытой коробке на несколько километров от гнезда. В разных местах эти шмели, предварительно помеченные различными красками, были выпущены. К вечеру Вагнер обнаружил всех шмелей в гнезде.

Вопрос о том, является ли способность найти гнездо результатом запоминания или особым "чувством направления", окончательно не решен.

В остроумных экспериментах Вагнера выяснены качественные особенности "памяти" у насекомых. Шмели, улетающие довольно далеко от гнезда, обычно всегда в него возвращаются, но в случаях перемещения гнезда на 1/2 метра, они его не находят. На основании этих данных Вагнер пришел к выводу, что насекомые запоминают не предметы, а направления, и что память у них не предметная, а топографическая (на место). В дальнейшем Бете произвел такие же опыты над пчелами. Оказалось, что пчелы не могли найти своего улья, который поворачивался исследователем на 90 градусов или отодвигался на 1 метр.

Поведение насекомых главным образом складывается из инстинктов. Эта унаследованная форма сложного поведения дала основания к распространению различных мнений о разумной, целесообразной и вместе с тем загадочной и непонятной организации жизни таких существ, как насекомые.

В действительности же ничего загадочного и разумного в инстинктивном поведении насекомых нет. Возникнув и закрепившись в процессе приспособления животных к условиям жизни, инстинкты проявляются приблизительно одинаково у особей одного вида.

Шмели и пчелы, вылупившись из коконов, без всякой выучки или подражания строят из воска ячейки и соты точно так же, как и все особи данного вида.

Кажущаяся разумной целесообразность инстинктивных действий опровергается множеством объективных наблюдений.

Когда Фабр прокалывал внизу соты, из которых мед вытекал, то пчелы продолжали наполнять свои дырявые восковые ячейки. Жуки-могильщики, как известно, обладая прекрасным обонянием, издалека слетаются к падали. Зарывая мертвую птицу, мышь и т.п. в землю, они затем откладывают на мертвое тело свои яйца.

Фабр подвесил мертвого крота к перекладине на двух подставках так, что крот касался земли. Жуки прилетели на падаль, долго рыли под ней землю, но не сумели использовать добычу, так как они в своем поведении не вышли из системы обычных инстинктивных действий.

Общественные насекомые

Насекомые, ведущие общественный образ жизни (муравьи, термиты, осы, пчелы и некоторые другие), отличаются удивительно сложным поведением, огромным видовым разнообразием и высокой численностью во всех регионах Земли. Они достигли наиболее высокого развития среди беспозвоночных и играют очень важную роль в биосфере и далеко не безразличны в практическом отношении для человека. В этом классе имеется свыше миллиона видов, и было бы трудно ожидать одинакового уровня развития поведения у всех представителей данной группы. Мы рассмотрим только самый высокий уровень поведения, который показывает, что может быть достигнуто при наличии такой нервной системы, а также проанализируем связь между поведением и развитием нервной системы.

Общественные насекомые всегда привлекали внимание не только ученых-энтомологов, но и представителей многих других наук, натуралистов и даже писателей. Все дело в том, что колония общественных насекомых - это интереснейший объект для любой биологической науки от молекулярной биологии и генетики до экологии и теории эволюции. Поэтому исследования в русле социобиологии насекомых из года в год расширяются, привлекая к себе все больше специалистов из самых разных областей биологии.

У общественных насекомых чрезвычайно сложное поведение. Их поведение во многом напоминает поведение млекопитающих и даже иногда соперничает с ним, что заставляет приписать насекомым разум и интеллект. Экспериментальный анализ показывает, что насекомые очень сильно ограничены стимулом, т.е. они реагируют в стереотипной форме, в строгой зависимости от получаемого стимула. У высших форм насекомых имеется определенная пластичность поведения, и обучение у них достигает значительного уровня. Три особенности сделали возможным такое сложное поведение: наличие очень сложных органов чувств, которые позволяют осуществлять высокодифференцированную оценку окружающей среды; эволюция сочлененных придатков (суставных соединений) и их последующие преобразования в ноги и органы рта чрезвычайной сложности, делающие возможной исключительную манипулятивную способность; развитие мозга, достаточно сложного, обладающего необходимой интегративной способностью для организации огромного потока получаемой сенсорной информации и управления всеми движениями придатков. Многое в высокоорганизованном поведении общественных насекомых объясняется также врожденными реакциями на стимул. Например, чувство времени являются у таких насекомых частью некой системы "внутренних часов", которые регулируют периодическую активность многих животных. Однако визуальные ориентиры в окружающей среде являются приобретенными.

Поведение общественных насекомых (на примере муравьев и пчел). Поведение общественных насекомых включает в себя многие области. Основными из тех, которые удостаиваются внимания ученых чаще всего, являются коммуникация и социальные отношения.

Общественное поведение можно определить как взаимодействие двух или более индивидуумов и влияние одного индивидуума на другой. Например, скопление мотыльков вокруг лампы и мух на куске сахара является простым собранием индивидуумов, реагирующих на общий внешний стимул.

Ни одно звено цепи поведенческих актов насекомых не может обойтись без соответствующего механизма ориентации. В момент переключения с одного действия на другое неизменно используется и новый ориентирующий механизм, т.е. установка. Отправляясь на сбор нектара и пыльцы, пчела первоначально руководствуется целой серией ориентиров на местности, которые попадаются ей на пути. Когда цветы-медоносы уже недалеко и насекомое видит их, ведущим стимулом оказываются очертания растений. На более близком расстоянии пчелу привлекает окраска венчиков, затем знакомый запах - зрительные и химические "путеводители пчел". Когда насекомое оказывается внутри цветка, вступают новые стимулы - запах нектара и ощущения от прикосновения к органам цветка. Роль каждого из этих стимулов состоит не только в том, чтобы вызвать очередную стадию в общей цепи действий и отключить предыдущую. Они одновременно заставляют действовать соответствующие механизмы ориентации с его целевыми установками.

Общение насекомых друг с другом (коммуникация) представляет собой комплексный процесс, включающий химические, слуховые, вибрационные, зрительные и тактильные стимулы.

Для изучения поведения общественных насекомых ученые чаще всего выбирают муравьев как самых активных представителей этого класса насекомых. Муравьи имеют исключительно сложные сообщества, состоящие из специализированных групп особей, которым свойственно культивация "грибных садов", "доение" тлей и изгнание чужаков из колонии.

Семейство муравьев возникло в меловом периоде в условиях теплого или даже тропического климата. Наибольшее число видов этих насекомых и в настоящее время обитает в тропиках и субтропиках. Однако муравьи постепенно заселили также умеренные области Земли и проникли даже в районы с очень холодным климатом, достигнув зоны тундры. Изучением муравьев занимаются мирмекологи. Хорошо известно, что рабочие особи муравьев, как и многих других общественных насекомых, могут очень тонко управлять яйцекладкой цариц и развитием личинок. Эта социальная регуляция может быть трофической, химической (феромонной) и поведенческой. Удалось доказать, что рабочие Myrmica rubra и других видов муравьев эффективно контролируют развитие личинок и яйцекладку цариц. Когда короткодневные (т.е. содержавшиеся при коротком дне в течение нескольких недель) рабочие кормят личинок и цариц, они "заставляют" их впадать в диапаузу. Напротив, длиннодневные (т.е. содержавшиеся при длинном дне) рабочие прекращают эту диапаузу, вызывая возобновление окукливания личинок и яйцекладки цариц даже в условиях короткого дня. Оказалось, что в специально сконструированных светоизолированных формикариях, где только выходящие из гнезда за пищей фуражиры подвергаются на "арене" воздействию того или иного фотопериода, эти муравьи способны передавать информацию о длине дня личинкам и царицам, индуцируя или прекращая их диапаузу. Когда две группы муравьев разделены двойной сетчатой перегородкой, не допускающей обмена кормом или тактильными стимулами, но пропускающей запахи, реактивированные длинным днем муравьи из одной группы воздействуют на своих соседей, вызывая возобновление окукливания и яйцекладки. Такой же эффект возникает, когда воздух из формикария с реактивированными рабочими поступает в группу диапаузирующих муравьев. Даже экстракты реактивированных рабочих вызывали прекращение диапаузы. В результате всех этих экспериментов было доказано существование выделяемого рабочими Myrmica rubra нового для науки феромона-активатора. Функционирование такой сложной системы, как многовидовое сообщество муравьев, определяется характером поведения и взаимодействия особей на кормовом участке. Появляется всё больше данных в пользу того, что действие муравьев главным образом социально обусловлены. К настоящему времени известно о различных формах координации деятельности гнездовых рабочих, а также о способах добывания пищи и об особенностях ориентации.

Одна из наименее изученных сторон жизни муравьев - индивидуальное поведение особей и роль индивидуумов в жизни семьи. Среди немногих работ, посвященных изучению индивидуального поведения муравьев, большинство проведено в лабораторных условиях и посвящено, главным образом, функциональному разделению особей в семье и различиям в уровнях их активности. Наименее раздражимые особи несут обязанности, не требующие подвижности; другие выполняют работы, связанные с частой сменой задач и с постоянным активным движением.

В естественных условиях индивидуальное поведение муравьев изучалось в плане функциональной дифференциации особей. Так, К. Хорстман выделяет среди внегнездовых рабочих три профессиональные группы: восходители на деревья, специализированные охотники на почве и сборщики строительного материала. Большинство муравьев таскают семена одно за другим, простираясь в густых зарослях, 8-9% срезают и тащат в гнездо целый стебелёк и лишь 1-2% сборщиков умеют сбрасывать зерна вниз с вершины холма.

Наблюдения проводили в периоды высокой активности муравьев с момента выхода из гнезда до возвращения в него. Для статистической обработки отбирали "полные" рейсы, исключая муравьев, потерянных наблюдателями до возвращения в гнездо. Спектры поведенческих реакций муравьев во время рейсов весьма изменчивы. Однако можно выделить и присущие каждому муравью особенности. Характерно, что чем дальше муравьи отходят от гнезда, тем больший процент времени в их поведенческом репертуаре занимают ориентировочные реакции и меньший - контакт с другими муравьями. При повторных выходах на тот же маршрут доля ориентировочных актов уменьшается.

Возможности муравьиного интеллекта давно занимали умы исследователей. Долгое время господствовало мнение о том, что у насекомых вырабатываются лишь элементарные условные рефлексы. Однако сама по себе способность муравьев к запоминанию и научению была экспериментально продемонстрирована с помощью различных методик. Плененный способностью муравьев к обучению, Теодор Шнейрла многие годы сочетал изучение муравьев в полевых условиях со всесторонними лабораторными экспериментами. Изучение тропических бродячих муравьев позволило ему детально разобраться в роли обонятельных стимулов, управляющих движением муравьиных полчищ. Развивая свои исследование в Нью-йоркском музее естественной истории, он разработал лабиринты для изучения наиболее распространенных видов муравьев. Двигаясь в этих лабиринтах, муравьи доказали свою способность запоминать и находить правильный путь, даже не имея возможности ориентироваться по собственному пахучему следу. Они могут использовать также результат обучения в новой ситуации, что ставит их способности близко к пределу доступного для насекомых.

Приобретение опыта, в том числе основанное на подражании, имеет особенно большое значение для муравьев, так как в среднем срок жизни рабочих особей муравьев - 1,5-2,5 года, т.е. больше, чем у многих грызунов. При решении задач, требующих объединенных усилий группы особей, или задач, основанных на подражательных реакциях, должна проявляться неоднородность психических возможностей и индивидуального опыта муравьев. У муравьев разнообразие стереотипов поведения связано, прежде всего, с наличием фиксированных различий в функциях, выполняемых разными особями. В небольших функционально однородных группах муравьев выделяются "одаренные" особи, которые обладают хорошей памятью и играют роль активаторов при выполнении различных функций и организации групп. Различия в способностях и уровне активности рабочих особей можно наблюдать даже в относительно простых ситуациях, когда группа сталкивается с препятствием на пути к пище или гнезду. Такой опыт был проведен в 1968 г. с трофобионтами, которые спускались по стволу березы к муравейнику.

Ствол окружили кольцом пластилина с нафталином. Преодоление этого препятствия не было хаотическим: группа из 6-7 фуражиров останавливалась перед кольцом и ожидала своего "вожака" - самого активного муравья, который первым преодолевал препятствие и затем пробегал через кольцо туда и обратно, сопровождая остальных муравьев. Возможно, что здесь проявились отношения доминирования-соподчинения, связывающее знакомых между собой особей, которые используют перекрывающиеся поисковые участки. Опыты дают основание полагать, что ранг особей и их поведение в группах зависят от психофизиологических свойств и к тому же поддерживаются активным взаимодействием. Оказалось, что индивидуальная борьба за доминирование выражается в увеличении двигательной активности соперничающих особей, а также в проявлениях агрессивности и прямого противоборства. В частности, муравьи устраивают своеобразные турниры, когда претендующий на первенство фуражир пытается занести соперника в гнездо. Два фуражира некоторое время толкают друг друга, стараясь сложить соперника "чемоданчиком". Если это долго не удается ни одному из них, муравьи разбегаются.

Высокий уровень психической организации муравьев вполне позволяет задуматься об их способности усваивать логическую структуру задачи и применять полученный опыт в измененной ситуации. Эти две формы поведения: обучаемость и способность улавливать логические связи - были разграничены Г. Харлоу, который таким образом поставил вопрос об объективном изучении рассудочной деятельности животных. По В. Келеру, основной критерий разумного поведения - решение задачи с учетом всей ситуации в целом. По-видимому, именно эта способность муравьев объясняет результаты эксперимента Дж. Брауэра, в котором семья муравьев, в течение трех лет ежедневно получавшая 10 Р/ч радиации, выстроила крытую дорогу, что позволило уменьшить дозу облучения.

Согласованные действия муравьев на кормовом участке невозможны без обмена информацией о наличии и местонахождении пищи, о появлении свободной, пригодной для обитания территории, о вторжении врагов и т.п. В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у муравьев: кинопсис -реакция на визуально воспринимаемые характерные движения других особей: выделение феромонов, действующих либо как сигналы тревоги, либо как следовые вещества; звуковые "стридуляционные" сигналы и тактильный (антеннальный) код. Эти средства обмена информацией и способы взаимодействия муравьев на кормовом участке подробно описаны в монографии А.А. Захарова.

Г.М. Длусский систематизировал сведения, касающиеся способов передачи информации муравьями, обнаружившими пищу. Найдя источник пищи, разведчик совершает комплекс маркирующих движений - петлеобразные пробежки вокруг находки, которые иногда сопровождаются выделением следовых веществ, или стредуляций. Комплекс маркирующих движений является следствием возбужденного состояния муравья и отсутствует у видов с низкой социальной организацией. В ответ на комплекс маркирующих движений разведчика может происходить самомобилизация фуражиров, которые включаются в процесс доставки пищи в гнездо. Это возможно только при достаточно высокой динамической плотности особей на кормовом участке. Возвращаясь в гнездо, разведчики могут оставлять или непрерывный пахучий след, или запаховые вехи.

Известно, что в случае сложных механизмов мобилизации у некоторых видов используется комплекс сигналов. До недавнего времени для каждого вида муравьев описывали более или менее специфическую технику рекрутирования. Пока еще очень мало работ, в которых анализируется разнообразие способов передачи информации у одного вида.

Б. Хольдоблер и Э.О. Вильсон выделили пять различных систем мобилизации у африканского муравья- портного:

Мобилизация на пищу с использованием пахучего следа и тактильных стимулов;

Мобилизация на новую территорию (пахучий след и удары антеннами);

Мобилизация на переселение, включающая транспортировку других особей;

Ближняя мобилизация на врагов с использованием пахучего следа;

Дальняя мобилизация на врагов, которая обеспечивается сочетанием химических и тактильных стимулов и приводом особей.

Следствием разнокачественности психических возможностей муравьев является, в частности, их склонность к определенным способам ориентации, что должно отражаться на модальности сообщаемых ими сигналов.

Так, в группах активных фуражиров лугового муравья с перекрещивающимися поисковыми участками имеются особи, использующие различные ориентиры. Опыт, проведенный в лабораторных условиях, где использовались постоянные искусственные ориентиры, показал, что из числа муравьев, посещавших кормушку (около 200 особей), 40-45% особей после перестановки ориентиров меняли направление движения. В отношении муравьев большинство исследователей до сих пор сходились на том, что их коммуникативная система генетически инстинктивна и соответственно сигнальное поведение и ответы почти постоянны у всех особей данного вида.

Еще более сложно поведение пчел, так как помимо специализированных групп и сложной организации внутри ульев, они передают информацию о местоположении источников пищи, пользуясь танцем - феномен, названный известным немецким биологом Фришем "языком пчел". По возвращении от источника пищи, пчела выполняет танец на поверхности сот улья в виде восьмерки, в которой пчела, покачивая своим брюшком, двигается по прямому пути через среднюю часть восьмерки. Остальные пчелы в улье следуют движениям танцора, чтобы определить расстояние до пищи и направление к ней. Расстояние определяется по скорости танца, при этом число танцев в единицу времени уменьшается с увеличением расстояния к пище. Направление указывается в связи с направлением солнца так, что танец с движением вверх сигнализирует расположение пищи в направлении к солнцу, а с движением вниз указывает место пищи в противоположной стороне. Ориентиры направо и налево от солнца даются исполнением танца соответственно вправо или влево.

Мнение о принципиальной неспособности насекомых к логическим операциям упорно продолжает сохраняться в научной среде, несмотря на работы Г.А.

Мазохина-Поршнякова, посвященные медоносной пчеле. Этот автор экспериментально доказал, что пчелы могут многое: опознают классы фигур инвариантно к их размеру и взаимному повороту, т.е. обобщают фигуры по форме; способны генерализовать визуальные стимулы по признакам "новизна окраски", "двухцветность", "непарность" (последнюю задачу как наиболее сложную решают лишь единичные особи).

Итак, интегрированное социальное поведение насекомых может быть в большей степени объяснено привыканием. Например, пришельцы в муравьиных и пчелиных гнездах распознаются по запаху и часто уничтожаются. Если, однако, пришелец появляется в то время, когда колония занята каким-то делом, он может остаться незамеченным и, в конце концов, может быть принят в колонию. Одним из объяснений подобного факта является то, что члены колонии привыкли к его запаху.

В какой мере можно сравнивать сигнальную деятельность пчел, муравьев и других животных с языковым поведением? Сам по себе вопрос о природе языка сейчас оживленно дискутируется в связи с недавно открытыми способностями шимпанзе к общению с помощью амслена - системы жестов, которой пользуются глухонемые. Человекообразные обезьяны действительно могут пользоваться языком: на амслене они составляют предложения, придумывают собственные слова, шутят и ругаются.

Среди многочисленных описаний языка наиболее удобной представляется концепция, предложенная известным американским языковедом Ч. Хоккетом. В своей книге "Курс современной лингвистики" он приводит семь ключевых свойств языка: двойственность, продуктивность, произвольность, взаимозаменяемость, специализация, перемещаемость и культурная преемственность. Он приписывает танцам пчел, в отличие от способов общения многих других животных, максимальное число свойств, т.е. все, за исключением культурной преемственности.

Действительно, согласно господствующему мнению, язык танцев полностью генетически детерминирован. Однако данные Н.Г. Лопатиной свидетельствует о том, что и для считывания информации и для формирования танца большое значение имеет образование пространственного и временного стереотипа условных связей.

Немаловажное значение для характеристики языка имеет количество информации, которое могут передать животные. По мнению Э.О. Вильсона, пчелы способны передать около трех бит информации о расстоянии и около четырех бит - о направлении полёта.

Таким образом, на основе опытов и экспериментов, проводимых учеными разных стран, показано, что насекомые обладают не только способностью общаться между собой, но и некоторыми элементами логического мышления.



Инстинкт и научение в поведении насекомых

Долгие годы господствовало мнение будто насекомые и другие членистоногие являются существами, поведением которых руководит жесткий «слепой инстинкт». Это представление укоренилось преимущественно под влиянием работ выдающегося французского энтомолога Ж. А. Фабра, который сумел своими блестящими исследованиями убедительно показать, что даже сложнейшие действия насекомых не являются проявлением «разума», а выполняются на врожденной, инстинктивной основе. Одностороннее развитие положений Фабра и привело к указанной, неверной оценке поведения насекомых, к отрицанию не только разумности их поведения, но и к отрицанию, или хотя бы умалению роли накопления индивидуального опыта, научения в их жизни.

Как мы уже видели, формирование любой формы видотипичного, наследственно «закодированного», т. е. инстинктивного, поведения в онтогенезе всегда сопряжено в той или иной степени с какими-либо элементами индивидуально приобретаемого поведения, научения. О строго фиксированном инстинктивном поведении в «чистом виде» не приходится говорить даже относительно низших животных.

В полной мере это относится и к насекомым, инстинктивное поведение которых также совершенствуется научением. В этом состоит основная роль научения в жизни насекомых. Можно, очевидно, считать, что научение стоит у насекомых и других членистоногих «на службе» у инстинктивного поведения. Как и у других животных, инстинктивные движения (врожденные двигательные координации) у них генетически строго фиксированы. Инстинктивные же действия, инстинктивное поведение являются и у насекомых в той или иной степени пластичными благодаря включению в них благоприобретаемых компонентов.

В естественных условиях способность к накоплению индивидуального опыта проявляется у насекомых в неодинаковой степени в разных функциональных сферах. Чаще всего она связана с ориентацией в пространстве и пищедобывательной деятельностью. Примером могут служить отмеченные выше опыты по обучению пчел за пищевое подкрепление ориентироваться по различным рисункам. Другой пример - муравьи, которые очень легко (всего за 12–15 опытов) научаются проходить даже сложный лабиринт, но, насколько известно, не научаются действиям, лежащим за пределами указанных функциональных сфер. Такая специфическая направленность (и одновременно ограниченность) способности к научению является характерной особенностью научения у представителей всего типа членистоногих.

Роль научения в поведении насекомых наглядно выступает и в «танцах» пчел - этих высших представителей членистоногих. Отстаивая взгляд, будто насекомые, в том числе пчелы, являются «стимульно связанными, рефлекторными животными», американские ученые В. Детьер и Э. Стеллар заявляют, например, что выполнению и интерпретации сложного танца пчелы не обучаются. Вместе с тем, как показали советские исследователи Н. Г. Лопатина, И. А. Никитина, Е. Г. Чеснокова и другие, процессы научения не только уточняют, но и модифицируют коммуникационные способности пчелы в онтогенезе и расширяют набор сигнальных средств.

Более того, как установили названные исследователи, биологическая значимость сигнальной деятельности медоносных пчел определяется стереотипом условных рефлексов, приобретаемых в онтогенезе по мере освоения пространства и при общении в семье. Оказалось, что интерпретация передаваемой в танце информации о расстоянии и направлении полета к источнику пищи возможна лишь в том случае, если пчела до этого научилась соотносить местонахождение корма с характером информации, содержащейся в танце сборщиц. Кроме того, тактильный компонент танца (вибрации брюшка) не имеет врожденного сигнального значения. Последнее приобретается в онтогенезе также условно-рефлекторным путем: пчелы, не имевшие в онтогенезе контактов (пищевых) с танцовщицей, не в состоянии интерпретировать этот существеннейший элемент танца. Следовательно, каждая пчела должна в основном научиться «понимать» язык танца. С другой стороны, образование временных связей оказалось важным и для формирования самой способности к выполнению танцев.

Таким образом, нет неизменных форм поведения даже там, где прежде всего требуется стереотипность, - в сигнальных позах и телодвижениях. Даже такое врожденное коммуникативное поведение, как «танцы» пчел, не только дополняется и обогащается процессами научения, не только переплетается с ними, но и формируется в комплексе с индивидуально приобретаемыми элементами поведения.

Рис. 41. Изучение способности медоносной пчелы к зрительному обобщению (опыты Мазохина-Поршнякова). Обозначения: а - общая схема проведения опытов; вверху - тестовые фигуры, внизу - последовательность отдельных этапов формирования реакции на обобщенные признаки треугольника и четырехугольника (+ = пищевое подкрепление); б - опознавание рисунков по локальному признаку. В каждом опыте предлагалась на выбор одна пара из верхнего и нижнего ряда рисунков; подкреплялись только фигуры из верхнего ряда

Конечно, медоносная пчела занимает среди насекомых исключительное положение, и далеко не у всех представителей этого огромного класса психическое развитие достигает такой высоты. Об исключительных психических качествах медоносной пчелы свидетельствуют, в частности, экспериментальные данные, говорящие о наличии у нее аналогов некоторых психических функций высших позвоночных. Речь идет об установленной Мазохиным-Поршняковым высокоразвитой способности пчелы к зрительным обобщениям, например, типа «треугольник» и «четырехугольник» (независимо от конкретной формы, соотношения размеров и взаимной ориентации фигур) (рис. 41, а ), «двуцветность» и др. В одной из серий опытов пчелам предлагалось выбрать из попарно предъявляемых фигур те, у которых один локальный признак (зачерченный кружочек) находился на конце цепочки из кружочков независимо от длины и формы этих цепей (рис. 41, б). Со всеми предложенными им задачами, даже в наиболее сложных вариантах, пчелы вполне справлялись. При этом отмечалась большая пластичность, нестандартность поведения, что экспериментатор справедливо связывает с непрерывной изменчивостью условий среды (непостоянство освещения, взаимного расположения, формы, окраски и многих других признаков компонентов среды), при которых этим насекомым приходится добывать пищу. Мазохин-Поршняков приходит к выводу, что выбор незнакомого объекта на основе обобщенных зрительных образов (иногда неправильно обозначаемых им как «понятия») есть свидетельство нестандартного использования пчелами индивидуального опыта, его применения в новой ситуации, отличной от обстановки первоначальной выработки соответствующего навыка.

Таким образом, здесь справедливо подчеркивается наличие и значение факта переноса определенного навыка в новую ситуацию и решение сложной задачи на основе индивидуального опыта, зафиксированного в виде обобщенного зрительного представления. В этом отношении мы действительно находим уже у пчел психические способности, аналогичные тем, которые относятся к предпосылкам интеллектуальных действий высших позвоночных животных. Однако одних этих предпосылок недостаточно для интеллектуального поведения, мышления животных, особенно если смотреть на эти высшие психические функции животных как на ступень по направлению к зарождению человеческого сознания. Поэтому описанные способности пчел не могут служить и критерием для признания у них мышления и уж во всяком случае не приходится говорить о наличии у пчелы рассудочной деятельности, хотя бы и в элементарной форме, как толкует результаты своих исследований Мазохин-Поршняков. Признавая у высших животных наличие своеобразных мыслительных способностей, интеллекта, нужно со всей определенностью отдавать себе отчет в том, что рассудок, т. е. разум, сознание как качественно иная категория психического отражения не присущи ни одному из животных, а только человеку.

Из книги Теоретические основания дрессировки автора Гриценко Владимир Васильевич

НАУЧЕНИЕ НА ОСНОВЕ ОБРАЗОВАНИЯ ИНСТРУМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ (ОПЕРАНТНОЕ НАУЧЕНИЕ) Отцом инструментальной формы научения считается Э. Торндайк, который еще в конце прошлого века назвал такую форму научения обучением «методом проб, ошибок и случайного успеха».

Из книги Основы зоопсихологии автора Фабри Курт Эрнестович

КОГНИТИВНОЕ НАУЧЕНИЕ Когнитивное научение объединяет высшие формы обучения, свойственные в большей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой и основанные на ее свойстве формировать целостный образ окружающей среды. При когнитивных формах научения

Из книги Род человеческий автора Барнетт Энтони

Облигатное научение Приведенные выше примеры постнатального научения относятся к упомянутому ранее облигатному научению. Сюда относятся все формы научения, которые в естественных условиях совершенно необходимы для выполнения важнейших жизненных функций, т. е.

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

Ригидность и пластичность в поведении высших позвоночных Как уже указывалось, вопреки еще распространенному мнению инстинктивное поведение не теряет своей значимости в процессе эволюции, так как оно принципиально не может замещаться научением. Подчеркнем еще раз, что

Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

Врожденные элементы в поведении Рассмотрим сначала вопрос о роли наследственности и окружающей среды в развитии поведения. Наша задача - определить, в какой степени поведение человека предопределено генетической конституцией, закрепленной при оплодотворении, а в

Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий Анатольевич

Элемент научения в поведении Нашим следующим шагом будет сравнение только что рассмотренного типа поведения с поведением, зависящим от индивидуального опыта. Под «опытом» здесь не обязательно подразумевать только сознательный опыт, мы имеем в виду и те определенные

Из книги Мозг, разум и поведение автора Блум Флойд Э

Из книги Поведение: эволюционный подход автора Курчанов Николай Анатольевич

2. РОЛЬ И МЕСТО ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ В ПОВЕДЕНИИ Функциональные состояния, регулируемые модулирующей системой мозга – необходимая составляющая любого вида деятельности и поведения. Хорошо изучены отношения между уровнем активации мозга и эффективностью

Из книги Тайны пола [Мужчина и женщина в зеркале эволюции] автора Бутовская Марина Львовна

Роль феромонов в современном социальном поведении человека Рассмотрим еще один аспект участия феромонов в социальной жизни человека, возникающий в результате их активного продвижения на рынке косметических услуг. Как уже отмечалось выше, большой бизнес, в отличие от

Из книги автора

История представлений о мозге, мышлении и поведении Самые древние письменные свидетельства человеческой мысли о способности к мышлению оставили ученые Древней Греции. Гераклит, греческий философ VI века до н. э., сравнивал разум с огромным пространством, «границ которого

Из книги автора

Глава 5. Научение Мы не в силах придумать человеку лучшую похвалу, чем сказать, что он одарен от природы. М. Монтень (1533–1592), французский философ Индивидуальная приспособительная деятельность животных реализуется в ходе онтогенеза в процессах научения. Эта область

Из книги автора

5.2. Неассоциативное научение Если научение обусловлено действием средовых факторов и не требует совпадения (ассоциации) внешних сигналов с определенной деятельностью организма, его можно назвать неассоциативным. Считается, что это наиболее примитивная форма научения,

Из книги автора

5.3. Ассоциативное научение Ассоциативное научение (обусловливание) – это процесс образования условных рефлексов. Для некоторых авторов оно стало синонимом научения вообще, являясь основой всего многообразия этого явления. Лежит ли процесс образования условных

Из книги автора

5.7. Когнитивное научение Когнитивное научение представляет собой, пожалуй, самый неопределенный раздел с самыми размытыми границами. В общем виде оно может быть определено как способность экстренного создания поведенческих программ путем определения закономерностей

Из книги автора

6.4. Инстинкт и научение в русле теории мотивации Весьма плодотворный подход в изучении природы поведения разрабатывает В. Вилюнас, который трактует инстинкт как унаследованную мотивацию. Автор подчеркивает эволюционную взаимосвязь мотивации и эмоций. Именно эмоции,

Из книги автора

Роль гормонального статуса и возраста в половом поведении Фазы полового цикла у самок приматов и их связь с обменом веществ, высшей нервной деятельностью и социальными структурами детально описаны Л. В. Алексеевой. Гормональная регуляция полового поведения лучше всею